Е.Кунин: логика предвзятости

Книга Евгения Кунина «Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции» заинтересовала меня сразу, как я увидел название — в нём содержатся две области, которыми я интересуюсь, биология и логика. Уже само название задело меня за живое, так как логика в биологии — это то, что я хочу развивать. Однако содержимое книги задело меня ещё сильнее. В процессе чтения я писал комментарии, и постепенно их набралось много, на небольшую статью, но, в конце концов, я понял, что для написания всеобъемлющих комментариев нужно приложить ещё очень много сил, так как хочется сказать почти о каждом пункте повествования. Тогда я решил самоограничиться и сказать только о трёх аспектах книги. Всё, что будет сказано, исключительно моё мнение, основанное на моих знаниях биологии, которые не являются всеобъемлющими. Некоторые неточности, в том числе в интерпретации автора, могут быть связаны с отсутствием опыта рецензирования больших книг.

Конечно, нужно сказать о главной идее книги, о postmodern synthesis, постсовременном синтезе, хотя в переводе глубина термина теряется (может быть это и к лучшему). На мой взгляд, этот синтез строится исключительно на молекулярной генетике и двух любимых темах автора, которые можно назвать в двух вариантах, скажем так, прикладном и теоретическом: горизонтальный перенос генов/малая важность дерева жизни и вирусы/происхождение жизни. Так как молекулярная генетика является фоном всей книги, я не буду говорить о ней отдельно. Кроме того, я постараюсь ограничиться фактологическим материалом книги, дополнительно пользуясь только общими теориями биологии, так как упор постараюсь сделать на логику изложения и подаче материала, без большой попытки опровержения авторских теорий какими-либо иными гипотезами, тем более, что книга во многом представляет собой самообзор. Даже в заглавии говорится о логике, так давайте ею пользоваться.

Говоря о горизонтальном переносе генов (ГПГ), дереве жизни (ДЖ), лесе жизни (ЛЖ) и прочих смежных понятиях Кунин, на мой взгляд, совершает подмену понятий характерную для увлечённых генетиков: он ставит во главу угла ген, а не живой организм. И всё бы ничего, если не продолжать при этом говорить о жизни и эволюции жизни (а не генов). Получается, что строя ДЖ, автор строит дерево жизни гена и ЛЖ тоже получается лесом именно генов, а не организмов (клеток, в случае одноклеточных), как принято считать обычно. Хотя автор и придерживается формулы omnis cellula ex cellula (клетка происходит от клетки), но делает это скорее из биологической необходимости. Складывается впечатление, что автору очень нравится идея сети жизни, точнее, сети жизни генов, но полностью её продавить не дают упрямые факты. Так Кунин вводит понятие ЛЖ потому, что у каждого вида гены имеют разную судьбу, то есть для каждого гена можно построить своё ДЖ(Г) — как раз исходя из этого автор и старается минимизировать важность ДЖ. Различия ДЖ(Г) объясняются ГПГ, который, по мнению автора, является крайне важным и распространённым явлением. Правда, в книге говорится предпочтительно о прокариотах, мельком упоминая, что у эукариотов ГПГ играет значительно меньшую роль. Данные, представленные в книге, хорошо показывают наличие и важность ГПГ, однако, не столь выраженную, как хочет показать автор. Так автор сам приводит данные о том, что наиболее консервативные гены мало подвержены ГПГ и их ДЖ(Г) очень близки, можно легко сделать консенсусное дерево для всего кластера консервативных генов. На мой взгляд, этого достаточно, чтобы построить ДЖ (которое автор называет генеральным ДЖ), ведь можно и нужно выбирать только наиболее важные, а значит консервативные компоненты для построения, а не использовать всё. Вид — это некоторая абстракция, для построения которой мы отбрасываем несущественные, по нашим представлениям, признаки. Так мы строим все понятия, реальность всегда разнообразнее, чем наши представления о ней, как бы банально это не звучало. Так что, на мой взгляд, сомнений в реалистичности ДЖ нет, хотя и можно строить целый ЛЖ(Г).

Интересно взглянуть на повсеместность ГПГ с логических позиций. Если не брать во внимание то, что консервативные, а значит наиболее важные гены, не сильно подвержены переносу, то возникает проблема. ГПГ очень активен, значит мобильность генов между клетками велика, значит не должно существовать стабильных широко распространённых видов с очень схожими геномами. Однако это противоречит фактическому материалу, говорящему о том, что даже бактериальные виды могут быть генетически устойчивыми во времени и пространстве (показывать большую генетическую схожесть с весьма отдалённых мест). Раз они устойчивы, значит, есть какие-то ограничения на ГПГ, или, во всяком случае, сильный отрицательный отбор организмов после ГПГ. Следовательно, ГПГ, если и глобален, то не имеет такой большой эволюционной ценности, как хочет представить автор.

С другой стороны, ГПГ важен только для одноклеточных, преимущественно прокариотов без полового процесса. У всех остальных его роль значительно снижена, а значит построение ДЖ ещё сильнее упрощается, становится полностью однозначным.

Говоря о вирусах и происхождении жизни, стоит напомнить, что книга во многом самообзор, а Кунин начал свою научную деятельность с изучения… нет, не вируса, а его генома, так что его предвзятое отношение к вирусам и их геномам вполне обосновано. Автор не только говорит, что вирусы это отдельная империя жизни (вирусы происходят только от вирусов, по аналогии с клетками), но и утверждает, что они появились до клеточных форм жизни, являются предковой формой. Первый пункт, отдельная империя жизни, сразу вызывает вопросы, когда вспоминаешь глобальность ГПГ, Кунин говорит, что он есть и между вирусом и клеткой, причём в обе стороны. Согласно предыдущим авторским положениям, такое происхождение вирусов должно считаться как минимум сетевым, но тут автор обходит этот вопрос стороной.  При всём этом есть гены-сигнатуры, характерные только для вирусов, что учитывая перенос генов от вирусов к клеткам — несколько удивительно, особенно учитывая доклеточное возникновение вирусов и то, что ГПГ длился на протяжении всего существования жизни. Кроме того, Кунин соглашается с тем, что вирусы не монофилетического происхождения, то есть что было несколько случаев появления вирусных структур. То есть сквозь всю толщу времён, с доклеточной эры, прошли независимо несколько линий вирусов, между которыми не было ГПГ достаточного для стирания разницы происхождения. К тому же, протовирусы, которые появились до клеток, «паразитировали» на абиогенной среде, а современные вирусы — на биогенной, то есть клетках. Скорее всего, такой переход должен был произойти довольно быстро у всех протовирусов, значит они были паразитами очень близких клеток, то есть в той ситуации, когда особенно лёгок ГПГ, так как могли быть одновременные заражения одной клетки разными (прото)вирусами. Кроме того, многие вирусные гены, необходимые для инфицирования, клеточного происхождения, что вызывает вопрос, а как вирусы до них заражали клетки.

Про появление генов-сигнатур можно заметить, что они могли появиться путём ускоренной эволюции, когда вирусы появились, и изменился тип размножения, при котором каждая копия вируса даёт множество новых, а не две, как у клеток, а значит можно позволить много мутаций — не выживет 90% новых вирусов, ну и ладно, но если один будет иметь положительную мутацию, то выиграть можно много.

Ещё тут нужно взглянуть с энергетической точки зрения, не характерной, видимо, для молекулярных генетиков. Протовирусы должны были использовать абиогенные источники энергии и вещества, что можно себе представить в свете современных исследований по моделированию среды тех времён, что есть и в рецензируемой книге. Однако, клетки, видимо, значительно более эффективный источник того и другого, что и понятно. В связи с этим, все вирусы перешли на паразитизм клеток. О вирусах на абиотической среде я не слышал. И, я думаю, переход этот был быстрый, так как абиогенные источники энергии и, особенно, органического вещества быстро захватывались клетками, да и были малоэффективными, по сравнению с клетками, что не позволяло конкурировать по скорости размножения. Такое развитие событий, повторю, вызывает сомнения в возможности возникновения полифилетичности вирусов. Этот же энергетический аспект вызывает вопросы о вероятности самой идеи о том, что вирусы предшествовали клеткам. Переход от только реплицирующих элементов к синтезирующим — вызывает много вопросов, которые никак не раскрываются. Так, например, на рис. 11-2 между последней и предпоследней стадией находится огромный разрыв, в том числе связанный с появлением мембраны вокруг генетического материала. В связи со всем выше сказанным последняя фраза 11 главы кажется несостоятельной: «Кратко говоря, вирусоподобный характер генетического резервуара на доклеточной стадии эволюции жизни является логической необходимостью «.

Стоит добавить, что за давностью выхода в свет книги, Кунин не опирался на самые новые данные об активности РНК и моделировании гипотетических первых РНК, которые, на мой взгляд, также противоречат авторским идеям.

 

Всё-таки я не смог полностью себя ограничить и скажу об ещё одной теме, связанной с уникальными событиями эволюции. Речь о появлении эукариот и митохондрий. Кунин постулирует появление митохондрий, как одно из самых важных, если не самое важное, событие в формировании эукариот, на том основании, что нет эукариот изначально не имевших митохондрий (есть потерявшие). Это можно легко объяснить: на уровне генетики этот процесс легко прослеживается, этот вопрос давно и хорошо изучен, так как есть митохондриальная ДНК и есть бактериальные геномы, похожие мтДНК у альфа-протеобактерий. А вот с происхождением ядра, особенно с точки зрения молекулярной генетики, проблем значительно больше, так как не с чем сравнивать. Автор придерживается точки зрения, что ядро образовалось компартментализацией фрагмента цитоплазмы, причём это произошло после появления митохондрии. Однако, это не единственная теория, и я придерживаюсь распространённой симбиотической теории, которая говорит о том, что одна клетка стала симбионтом второй, а потом превратилась в ядро. В пользу этого есть много аргументов и, что самое интересное, их можно найти и в рецензируемой книге. Автор приводит данные о том, какие гены у эукариотов бактериального, а какие архейного происхождения. Исходя из них, можно сделать вывод, что архея была хозяином, а бактерия тем самым симбионтом, который превратился в ядро. За это говорят данные, что большинство белков, работающих в ядре — архейного происхождения, а цитоплазматические — бактериального. Белки ядерной поры частично бактериальные. Позднее бактериальное разнообразие генов увеличилось за счёт переноса генов из митохондрии. Что интересно, в момент прочтения, я не помнил, кто кого «съел», но вывел это только из приведённых в книге данных. Потом проверил и выяснил, что в симбиотической теории всё так и есть: бактерия симбионт археи.

Но вернёмся к основной идее книги, к синтезу. Чтобы не уходить в дебри, я только прокомментирую, проанализирую сводную таблицу 13-1. Она называется «Постсовременная переоценка некоторых центральных положений дарвиновской и синтетической теории эволюции» и состоит из двух столбцов. Первый называется «Положение», имеется в виду положение современной теории, и его я буду цитировать зелёным цветом. Второй столбец «Постсовременное состояние» буду приводить настороженным красным цветом. Мои комментарии будут скромным чёрным шрифтом.

Небольшое отступление. Само название «postmodern synthesis» вызывает у меня неодобрение, хотя, я понимаю, оно очень красивое получилось. Неодобрение связано с тем, что постмодернизм не только предполагает возможность различных одновременно существующих теорий, как говорит автор, но и предполагает их равенство, то есть ни одна теория не является лучше других. Каждый может высказывать своё мнение и оно будет по статусу и значимости равно мнениям специалистов. Отрицание авторитетов, в такой крайней степени, приводит к разрушению науки, которая строится на некотором доверии, так как мы не можем сами всё проверять и ставить все эксперименты.

Материал для эволюции поставляется в первую очередь случайными наследуемыми вариациями.

Верно лишь отчасти. Репертуар случайных изменений значительно расширен и включает дупликацию генов, областей геномов и целых геномов; потерю генов и вообще генетического материала; ГПГ, в том числе массовый перенос генов при эндосимбиозе; вторжение мобильных эгоистических элементов и пополнение генома их последовательностями и т.п. Более того, (квази)направленное (ламарковское) изменение генома признается существенным фактором эволюции.

Дупликация генов, областей генома и целых геномов, также как и делеции является случайными наследуемыми вариациями, то есть мутациями. К тому же, сама по себе дупликация гена не несёт большого эволюционного значения, зато даёт дополнительную свободу для других единичных случайных изменений. Про ГПГ уже был разговор выше; эндосимбиоз — уникальное событие, хотя и не единичное, значит, их вклад тоже ограничен. Судя по приведённым в книге данным (квази)ламарковские изменения генома важны только в ограниченных случаях, что делает их, если и существенным фактором, но только локальным. Отдельно можно говорить об эпигенетическом наследовании, но этого вопроса автор полностью избегает.

Фиксация (редких) полезных изменений естественным отбором — главная движущая сила эволюции.

Верно лишь отчасти. Естественный (положительный) отбор является важным, но лишь одним из нескольких фундаментальных факторов эволюции и не доминирует количественно. Доминирующим в эволюции являются нейтральные процессы в сочетании с очищающим отбором. Также важно прямое воздействие сигналов окружающей среды на геном, то есть (квази)ламарковские явления.

Не ясно почему автор к естественному отбору относит только положительный, а очищающий и прочие типы нет. Нейтральные процессы не являются эволюционными (и уж точно не являются движущей силой), они лишь поставляют материал для эволюции, для различных видов отбора, так что их численное доминирование не является доводом для уменьшения роли естественного отбора. (Квази)ламарковские явления тоже можно относить к полезным изменениям, которые фиксируются отбором. Так что, на мой взгляд, можно говорить о простом расширении понятия «наследуемые изменения».

Изменения, фиксируемые естественным отбором, крайне незначительны. Эволюцию описывает градуализм.

Неверно. Дупликация или горизонтальный перенос даже одного гена — отнюдь не «бесконечно малые» изменения, равно как и делеция или приобретение крупных сегментов ДНК, перестановка частей генома, полногеномная дупликация и, что наиболее существенно, эндосимбиоз. Градуализм не может быть основным режимом эволюции.

Как я писал выше, дупликация является единичным эволюционным событием, мало влияющим собственно на эволюцию, а дальнейшее изменение дуплицированного гена — мелкие изменения, хотя они могут происходить часто, в связи со значительно ослабленным отбором. Приобретение больших фрагментов ДНК не столь частое событие, как хотелось бы автору, что мы выяснили при разговоре об ГПГ. Перестановка частей генома не представляет собой существенного эволюционного изменения с точки зрения организма. Эндосимбиоз — не единичное событие, а длительный процесс, который можно разделить на множество стадий, которые будут довольно несущественными, с точки зрения эволюции. То есть градуализм описывает большинство случаев эволюции, а исключения есть всегда, что только подтверждает правило.

Униформизм: эволюционные процессы в целом оставались одними и теми же в течение эволюции жизни.

Верно лишь отчасти. Современные эволюционные процессы важны с момента происхождения репликации. Тем не менее крупные скачки эволюции, такие как происхождение эукариот, могут быть вызваны фактически уникальными событиями, такими как эндосимбиоз; самые ранние этапы эволюции (до LUCA) частично опирались на различные процессы, не участвующие в последующей «нормальной» эволюции.

Сразу отмечу, что под эндосимбиозом, который вызвал возникновение эукариот, автор имеет в виду образование митохондрий. До возникновения репликации не было биологической эволюции, так что биологическая эволюция и не должна быть там такой же как сейчас (да и вообще не должна быть). Здесь встаёт вопрос об определении понятия «жизнь», но не будем его затрагивать, это отдельный большой вопрос. Эндосимбиоз, процесс его формирования, можно наблюдать и сейчас у многих различных организмов, так что нельзя сказать, что он выбивается из униформизма эволюции.

Эволюция путём естественного отбора стремится производить все более сложные адаптивные свойства организма, а значит, прогресс есть общая тенденция в эволюции.

Неверно. Сложность генома, вероятно, эволюционировала как «геномный синдром», вызванный слабостью очищающего отбора в малой популяции, а не как адаптация. Никакой тенденции к увеличению сложности в эволюции нет, и понятие эволюционного прогресса является необоснованным.

Здесь, на мой взгляд, наиболее ярко показана подмена понятий, связанная с молекулярно-генетической специализацией автора. В современном положении говорится о свойствах организма, а Кунин пишет про свойства генома, между чем всё же нет равенства. Я бы сказал, что биологический прогресс — это, в том числе, увеличение ниш, которые занимают организмы. Если брать такое толкование, то прогресс заметить легко, один выход на сушу и освоение воздуха чего стоит. Увеличение биомассы всего живого тоже можно назвать эволюционным прогрессом. Адаптивными свойствами можно назвать такие, которые позволяют занять эти новые ниши, так как это помогает в конкуренции, пусть и уходом от конкуренции, численность вида всё равно возрастает. Автор же сводит биологический прогресс до сложности генома, до его оптимальности и функциональности.

Вся эволюция жизни может быть изображена единым большим древом.

Неверно. Открытие фундаментального вклада ГПГ и мобильных генетических элементов в эволюцию генома отвергает понятие ДЖ в его первоначальном смысле. Тем не менее деревья остаются важной формой представления эволюции отдельных генов и многих фаз эволюции в группах относительно близкородственных организмов. Возможность восстановления ДЖ в правах как центральной тенденции эволюции не исключена.

Опять ГПГ, подробный разбор которого уже был. Генеральное консенсусное ДЖ можно сделать даже для прокариотов, не говоря уже об эукариотах, у которых ГПГ сильно ограничен. И опять подмена понятий ДЖ и ДЖ(Г). Так что в восстановлении ДЖ не нуждается.

Все сегодняшние формы клеточной жизни восходят к малому числу древних форм (возможно, одной-единственной, LUCA)

Верно. Сравнительная геномика не оставляет никаких сомнений в общем происхождении клеточной жизни. Однако она также указывает на возможность, что LUCA(S) сильно отличался от современных клеток.

Мне кажется, что современная эволюционная теория может высказаться даже более обобщенно: все формы жизни восходят к LUCA (или паре форм, если бактерии и археи появились независимо), а не только клеточные, так как клетка считается первым живым организмом. А то, что она сильно отличается от современных клеток, не вызывает никакого сомнения.

Выводом вышесказанного может быть однозначное решение, что исходя из приведённых данных, нет поводов для глобальной или даже сильной переоценки эволюционной теории. Конечно, если не вдаваться в постмодернизм, где все мнения равнозначны.

Добавить комментарий

Войти с помощью: